Photosynthetic antenna : biogenesis, function and regulation

Table of Contents

• Sommaire 6
• Chapitre 1 - Introduction générale 10
• 1. Le chloroplaste 10
• 1.1. Origine 11
• 1.2. Structure 11
• 1.3. Conséquences de la nature endosymbiotique du chloroplaste 12
• 1.3.1. Évolution du génome chloroplastique depuis les événements d’endosymbiose 12
• 1.3.2. Maintien d’un génome au sein du chloroplaste : conséquences et enjeux 15
• 1.3.3. Importation et acheminement des protéines dans le chloroplaste 15
• 1.4. Fonctions 17
• 1.4.1. La fonction majeure du chloroplaste : la photosynthèse 17
• 1.4.2. Autres fonctions essentielles 19
• 2. Les pigments photosynthétiques 20
• 2.1. Chlorophylles 20
• 2.2. Caroténoïdes 21
• 3. Les photosystèmes et leurs antennes 22
• 3.1. PSII – LHCII 23
• 3.2. PSI – LHCI 25
• 4. Régulation de la photosynthèse & Acclimatation 26
• 5. Chlamydomonas reinhardtii 29
• 6. Objectif de la thèse 34
• Chapitre 2 - Biogenèse des antennes photosynthétiques 36
• Introduction 38
• Partie A. Importation des protéines LHC dans le chloroplaste & Intégration et assemblage des LHC dans les membranes des thylakoïdes 44
• 1. Importation des protéines LHC dans le chloroplaste 44
• 1.1. Préambule 44
• 1.2. Article 1 44
• 1.3. Résumé de l’article 1 62
• 1.4. Conclusion 64
• 2. Intégration et assemblage des LHC dans les membranes des thylakoïdes 66
• 2.1. Préface 66
• 2.2. Article 2 66
• 2.3. Résumé de l’article 2 82
• 2.4. Conclusion 83
• 3. Discussion et perspectives 86
• 3.1. D’autres mutants d’antenne 86
• 3.2. Une autre voie avec d’autres partenaires ? 88
• Partie B. Biosynthèse des chlorophylles et leur régulation 90
• 1. Introduction 90
• 2. Les caractéristiques de ces mutants 91
• 2.1. Moins de chlorophylle et une extrême photosensibilité 91
• 2.2. Spécificité de la photosensibilité 92
• 2.2.1. Effet de l’oxygène 93
• 2.2.2. Effet de la longueur d’onde 93
• 2.3. Identification des mutations 96
• 2.3.1. Le mutant p55 96
• 2.3.2. Le mutant p62 97
• 3. Caractérisation des antennes dans le mutant p55, altéré dans la synthèse de chlorophylles 99
• 3.1. Propriétés fonctionnelles des photosystèmes et des antennes 99
• 3.2. Accumulation des protéines PS et LHC 102
• 3.2.1. Obscurité et faible lumière 102
• 3.2.2. Variation des protéines photosynthétiques lors de la transition de l'obscurité à une luminosité intense 104
• 4. Conclusion 105
• 5. Discussion et perspectives 106
• Chapitre 3 - Régulation de la capture de l’énergie lumineuse et de la photochimie 108
• Introduction 108
• 1. Les principaux mécanismes d’acclimatation à la lumière 108
• 1.1. Le quenching énergétique (qE) 109
• 1.1.1. Le cycle des Xanthophylles 109
• 1.1.2. Les protéines PSBS, LHCSR. 109
• 1.2. Les transitions d’état (qT) 110
• 2. La mesure du NPQ 113
• Partie A. Une étude fonctionnelle et génétique des mutants de transitions d’état (stt7) 118
• 1. Caractérisation phénotypique des mutants stt7 118
• 1.1. Les mesures de transition d’état 118
• 1.2. Structure du gène STT7 122
• 1.3. La fonction de reproduction sexuée 126
• 1.4. Taille cellulaire et contenu en ADN 130
• 2. Généalogie des souches stt7 132
• 3. Ce que révèle le séquençage (à lectures longues) du génome entier 134
• 4. Nouvelles souches de référence 138
• 4.1. Souche de type sauvage 138
• 4.2. Autres mutants nuls stt7 140
• 5. Discussion et perspectives 143
• Partie B. Une étude de l’induction d’extinction non photochimique de la fluorescence (NPQ-qE) 146
• 1. Première observation 150
• 2. Caractérisation du phénotype dans WTx 152
• 2.1. Mesure de l’extinction de fluorescence chlorophyllienne 152
• 2.1.1. Effet de l’acétate dans le milieu de pré-culture 153
• 2.1.2. Effet de l’adaptation des cellules après un traitement forte lumière 156
• 2.1.3. Effet de la concentration cellulaire 158
• 2.1.4. Effet de la sédimentation/ananérobiose pendant la mesure des changements de fluorescence 162
• 2.2. Caractéristiques biochimique et moléculaire de l’extinction de fluorescence 166
• 2.3. Analyse de l’accumulation des transcrits des acteurs principaux du NPQ-qE 176
• 3. Discussion et conclusion 178
• 4. Vers l’identification d’une (ou des) mutation(s) responsable(s) de ce phénotype faible NPQ 180
• 4.1. Origine de la mutation 180
• 4.2. Potentielle identification par la technique de séquençage du génome nucléaire 181
• 4.2.1. Utilisation de données préexistantes 181
• 4.2.2. Autre stratégie, nouveaux séquençages 181
• Conclusion générale 186
• Matériel et méthodes 188
• ANNEXES 198
• Liste des tableaux 208
• Liste des figures 209
• Table des abréviations 212
• BIBLIOGRAPHIE 214
• Table des matières 230